Одним из самых известных и наиболее изученных из является филогенетический ряд современных однопалых копытных. Множественные палеонтологические находки и выявленные переходные формы создают научную доказательную базу данного ряда. Описанный русским биологом Владимиром Онуфриевичем Ковалевским еще в 1873 году филогенетический ряд лошади и сегодня остается «иконой» эволюционной палеонтологии.

Эволюция через века

В эволюции филогенетические ряды - это последовательно сменявшие друг друга переходные формы, приведшие к формированию современных видов. По количеству звеньев ряд может быть полным или частичным, однако наличие последовательных переходных форм является обязательным условием их описания.

Филогенетический ряд лошади относят к доказательствам эволюции именно благодаря наличию таких последовательных форм, сменяющих друг друга. Множественность палеонтологических находок наделяет его высокой степенью достоверности.

Примеры филогенетических рядов

Ряд лошадей не единственный среди описанных примеров. Хорошо изучен и имеет высокую степень достоверности филогенетический ряд китов и птиц. А спорным в научных кругах и наиболее используемым при различных популистских инсинуациях является филогенетический ряд современных шимпанзе и человека. Споры по поводу недостающих здесь промежуточных звеньев не утихают в научной среде. Но сколько бы ни было точек зрения, бесспорным остается значение филогенетических рядов как доказательств эволюционной приспособляемости организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.

Связь эволюции лошадей с окружающей средой

Множественные исследования палеонтологов подтвердили теорию О. В. Ковалевского о тесной взаимосвязи изменений в скелете предков лошадей с изменениями окружающей среды. Меняющийся климат приводил к уменьшению лесных массивов, и предки современных однопалых копытных приспосабливались к условиям жизни в степях. Необходимость в быстром передвижении провоцировала модификации строения и количества пальцев на конечностях, изменение скелета и зубов.

Первое звено в цепочке

В раннем эоцене, более 65 миллионов лет назад, жил первый прапредок современной лошади. Это «низкая лошадка» или Eohippus, которая была размером с собаку (до 30 см), опиралась на всю ступню конечности, на которой было по четыре (передние) и три (задние) пальца с маленькими копытцами. Питался эогиппус побегами и листьями и имел бугорчатые зубы. Буланая окраска и редкие волосы на подвижном хвосте - таков дальний предок лошадей и зебр на Земле.

Промежуточные звенья

Порядка 25 миллионов лет назад климат на планете изменился, и на смену лесам стали приходить степные просторы. В миоцене (20 миллионов лет назад) появляются мезогиппус и парагиппус, уже более похожие на современных лошадей. А первым травоядным предком в филогенетическом ряду лошади принято считать мерикгиппуса и плиогиппуса, которые выходят на арену жизни 2 миллиона лет назад. Гиппарион - последнее трехпалое звено

Этот предок жил в миоцене и плиоцене на равнинах Северной Америки, Азии и Африки. Эта трехпалая лошадка, напоминающая газель, еще не имела копыт, но могла быстро бегать, ела траву и именно она заняла огромные территории.

Однопалая лошадь - плиогиппус

Эти однопалые представители появляются 5 миллионов лет назад на тех же территориях, что и гиппарионы. Условия окружающей среды меняются - становятся еще суше, и степи значительно разрастаются. Вот тут и оказалась однопалость более важным признаком для выживания. Эти лошадки были высотой до 1,2 метра в холке, имели 19 пар ребер и сильные мышцы ног. Зубы у них приобретают длинные коронки и складки эмали с развитым цементным слоем.

Знакомая нам лошадь

Современная лошадь как конечный этап филогенетического ряда появилась в конце неогена, а в конце последнего ледникового периода (около 10 тысяч лет назад) в Европе и Азии уже паслись миллионы диких лошадей. Хотя усилия первобытных охотников и сокращение пастбищ сделали дикую лошадь редкостью уже 4 тысячи лет назад. Но два ее подвида - тарпан в России и лошадь Пржевальского в Монголии - сумели продержаться гораздо дольше всех остальных.

Дикие лошади

Сегодня настоящих диких лошадей практически не осталось. Российский тарпан считается вымершим видом, а лошадь Пржевальского в естественных условиях не встречается. Табуны лошадей, которые пасутся вольно, - это одичавшие одомашненные формы. Такие лошади хоть и быстро возвращаются к дикой жизни, но все же отличаются от истинно диких лошадей.

У них длинные гривы и хвосты, и они разномастные. Исключительно буланые лошади Пржевальского и мышастые тарпаны имеют как бы подстриженные челки, гривы и хвосты.

В Центральной и Северной Америке дикие лошади были полностью истреблены индейцами и появились там только после прибытия европейцев в XV веке. Одичавшие потомки лошадей конкистадоров дали начало многочисленным табунам мустангов, численность которых сегодня контролируется отстрелом.

Кроме мустангов в Северной Америке есть два вида диких островных пони - на островах Ассатиг и Сейбл. Полудикие табуны лошадей камаргу встречаются на юге Франции. В горах и болотах Британии тоже можно встретить некоторых диких пони.

Любимые наши скакуны

Человек приручил лошадь и вывел более 300 ее пород. От тяжеловесов до миниатюрных пони и красавцев скаковых пород. В России разводят около 50 пород лошадей. Самая известная из них - Орловская рысистая. Исключительно белая масть, отличная рысь и резвость - эти качества так ценил граф Орлов, которого считают основателем данной породы.

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэво-люции?

Под микроэволюцией мы понимаем образование новых видов.

Понятием макроэволюции обознача-ют происхождение надвидовых таксонов (рода, отряда, клана, типа).

Тем не менее нет принципиальных раз-личий между процессами образования но-вых видов и процессами формирования более высоких таксономических групп. Термин «микроэволюция» в современном смысле был введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 г.

Вопрос 2. Какие процессы являются движу-щими силами макроэволюции? Приведите приме-ры макроэволюционных изменений.

В макроэволюции действуют те же про-цессы, что и при видообразовании: об-разование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособ-ленных форм.

Результатом макроэволюционных про-цессов становятся существенные измене-ния внешнего строения и физиологии орга-низмов — такие, например, как формиро-вание замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпи-телиальных клеток у растений. К фун-даментальным эволюционным приобрете-ниям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних ко-нечностей рептилий в крылья и ряд дру-гих.

Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изуче-ния и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. Пале-онтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. По остаткам палеонтологи реконструируют внешний облик вымер-ших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого. К сожале-нию, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей расте-ний. Большой интерес вызывают окаме-нелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, ос-тавленных на когда-то мягких отложе-ниях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследова-ние филогенетических рядов? Материал с сайта

Исследование филогенетических ря-дов, построенных на основе данных па-леонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, постро-ения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкрет-ной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения фи-логенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как гене-тика, биохимия, молекулярная биоло-гия, биогеография, этология и др.

Вопрос 1. В чем различие макро- и микроэволюции?
Микроэволюция - эволюция внутри вида; происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Таким образом, микроэволюция - это самый начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени, и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате наследственной (мутационной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи или делается устойчивее к влияниям болезнетворных бактерий и вирусов и т.п. Например, возникновение длинной шеи позволило предкам жирафа питаться листьями с высоких деревьев, что обеспечивало им больше корма, чем особям популяции с короткой шеей.
Макроэволюция - эволюция на надвидовом уровне; приводит к образованию крупных таксонов (от родов до типов и царств природы). Макроэволюция органического мира - это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов - новых родов, из родов - новых семейств и т.д. Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени, поэтому непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее, в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.
В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.
Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов - такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.
Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?
Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. К таким доказательствам относятся найденные остатки вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трехпалого и пятипалого предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых оснанков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших цветковых папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных покрытосеменных и т.п. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений. Боль-шой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?
На основании палеоантологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.
В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Вопрос 1. В чем различие макро – и микроэволюции?

Под микроэволюцией мы понимаем образование новых видов.

Понятием макроэволюции обозначают происхождение надвидовых таксонов.

Тем не менее нет принципиальных различий между процессами образования новых видов и процессами формирования более высоких таксономических групп. Термин “микроэволюция” в современном смысле был введен Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1938 г.

Вопрос 2. Какие процессы являются движущими силами макроэволюции? Приведите примеры макроэволюционных изменений.

макроэволюции действуют те же процессы, что и при видообразовании: образование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.

Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов – такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений. К фундаментальным эволюционным приобретениям такого рода относятся образование соцветий или превращение передних конечностей рептилий в крылья и ряд других.

Вопрос 3. Какие факты лежат в основе изучения и доказательств макроэволюции?

Наиболее убедительные доказательства макроэволюционных процессов дают нам палеонтологические данные. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. По остаткам палеонтологи реконструируют внешний облик вымерших организмов, узнают о растительном и животном мире прошлого. К сожалению, изучение ископаемых форм дает нам неполную картину эволюции флоры и фауны. Большинство остатков состоит из твердых частей организмов: костей, раковин, внешних опорных тканей растений.

Большой интерес вызывают окаменелости, сохранившие на себе следы нор и ходов древних животных, отпечатки конечностей или целых организмов, оставленных на когда-то мягких отложениях.

Вопрос 4. Какое значение имеет исследование филогенетических рядов?

Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов.

В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биология, биогеография, этология и др.

Другие работы по этой теме:

1. Вопрос 1. Почему теоретической основой селекции является генетика? Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с полезными для...
2. Вопрос 1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции? Элементарная единица эволюции должна: выступать во времени и пространстве как некое единство; быть способной формировать резерв...
3. Вопрос 1. В чем ценность книги Ч. Дарвина “Происхождение видов”? В своей книге “Происхождение видов” Чарлз Дарвин впервые предложил естественнонаучное объяснение эволюции. Он установил движущие...
4. Вопрос 1. Кто разработал клеточную теорию? Клеточную теорию сформулировали в середине XIX в. немецкие ученые Теодор Шванн и Матиас Шлейден. Они суммировали результаты многих известных...
5. Тестирование по биологии 11 класс Вариант 2 1. Многообразие видов живых организмов является результатом: 1)активного мутационного процесса 2)эволюции 3)межвидовой борьбы 2. Морфологический критерий вида заключается...
6. 1. В чем особенность распространения жизни в океане? Жизнь в Мировом океане распространена повсеместно, однако видовой состав и плотность размещения растений и животных в водах...
7. Вопрос 1. Назовите основные типы эволюционных изменений. Ученые выделяют следующие типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Вопрос 2. Что такое параллельные изменения, конвергентные, дивергентные?...

1. Какие факты могут свидетельствовать о связи между вымершими и современными растениями и животными?

Ответ. Согласно синтетической теории эволюции, протекающий в природе эволюционный процесс разделяется на два этапа: микроэволюцию и макроэволюцию.

Макроэволюция включает процессы, приводящие к появлению систематических единиц крупнее вида. Изучая макроэволюцию, современное естествознание накопило ряд научных фактов, доказывающих эволюцию органического мира. Доказательством эволюции может считаться любой научный факт, который доказывает хотя бы одно из следующих положений.

Единство происхождения жизни (наличие общих признаков у всех живых организмов).

Родственные связи между современными и вымершими организмами или между организмами в крупной систематической группе (наличие общих признаков у современных и вымерших организмов или у всех организмов в систематической группе).

Действие движущих сил эволюции (факты, подтверждающие действие естественного отбора).

Доказательства эволюции, добытые и накопленные в рамках определенной науки, составляют одну группу доказательств и называются по названию данной науки.

Палеонтология - наука об ископаемых остатках вымерших организмов. Основателем эволюционной палеонтологии считается русский ученый В. О. Ковалевский. К доказательствам эволюции можно отнести ископаемые переходные формы и филогенетические ряды современных видов.

Ископаемые переходные формы - это вымершие организмы, сочетающие в себе признаки более древних и эволюционно более молодых групп. Они позволяют выявить родственные связи, доказывающие историческое развитие жизни. Такие формы установлены как среди животных, так и среди растений. Переходной формой от кистеперых рыб к древним земноводным - стегоцефалам - является ихтиостега. Эволюционную связь между пресмыкающимися и птицами позволяет установить первоптица (археоптерикс). Связующим звеном между пресмыкающимися и млекопитающими является звероящер из группы терапсид. Среди растений переходной формой от водорослей к высшим споровым являются псилофиты (первые наземные растения). Происхождение голосеменных от папоротниковидных доказывают семенные папоротники, а покрытосеменных от голосеменных - саговниковые.

Филогенетические (от греч. phylon - род, племя, genesis - происхождение) ряды - последовательности ископаемых форм, отражающие историческое развитие современных видов (филогенез). В настоящее время такие ряды известны не только для позвоночных, но и для некоторых групп беспозвоночных животных. Русский палеонтолог В. О. Ковалевский восстановил филогенетический ряд современной лошади

2. Какие виды древних растений и животных вам известны?

Ответ. Ровно 75 лет назад у берегов южной части Африки была обнаружена самая древняя рыба в мире – латимерия, которая существовала на Земле ещё сотни миллионов лет назад. В честь этого события предлагаем вам узнать о ней и других древних животных и растениях, которые населяют нашу планету и сегодня.

Ранее считалось, что эти рыбы вымерли в позднем мелу (100,5 – 66 миллионов лет назад), однако в декабре 1938 года куратор Ист-Лондонского музея (ЮАР) Марджори Кортни-Латимер в улове местных рыбаков обнаружила рыбу с жесткой чешуей и необычными плавниками. Впоследствии выяснилось, что эта рыба жила ещё сотни миллионов лет назад, и представляет собой живое ископаемое.

Поскольку эта латимерия была обнаружена в реке Чалумна, её назвали Latimeria chalumnae. А в сентябре 1997 года в водах возле города Манадо, расположенного на северном побережье острова Сулавеси, ученые заметили второй вид этих рыб - Latimeria menadoensis. Согласно генетическим исследованиям, эти виды разделились 30-40 миллионов лет назад, но различия между ними небольшие.

2. Гинкго двулопастный.

В дикой природе это растение произрастает только на востоке Китая. Однако 200 миллионов лет назад оно было распространено по всей планете, особенно в Северном полушарии, в районах с умеренным климатом и высокой влажностью. В Сибири юрского и раннего мелового периода растений класса гинкговых было так много, что их остатки встречаются в большинстве отложений тех периодов. По убеждению исследователей, осенью того времени земля была буквально покрыта листьями гинкго, словно ковром.

3. Малый оленёк, или канчиль, - это не только самый маленький (его рост в холке не больше 25 сантиметров, а максимальный вес около 2,5 килограмма), но и самый древний вид парнокопытных на Земле. Эти животные существовали ещё 50 миллионов лет назад, как раз тогда, когда только начали формироваться отряды древних копытных. С того времени канчиль почти не изменилась и больше других видов напоминает своих древних предков.

4. Миссисипский панцирник.

Похожая на аллигатора рыба, миссисипский панцирник – одна из самых древних рыб, живущих сегодня на Земле. В мезозойскую эру её предки населяли многие водоемы. Сегодня миссисипский панцирник обитает в долине нижнего течения реки Миссисипи, а также в некоторых пресноводных озерах США.

Эти небольшие пресноводные ракообразные считаются самыми древними существами, живущими сегодня на Земле. Представители этого вида почти не изменились с триасового периода. В то время ещё только появились динозавры. Сегодня эти животные обитают почти на каждом материке, кроме Антарктиды. Однако щитни вида Triops cancriformis наиболее распространены в Евразии.

6. Метасеквойя глиптостробоидная.

Эти хвойные растения были широко распространены по всему Северному полушарию с мела по неоген. Однако сегодня в диком виде метасеквойю можно увидеть лишь в центральной части Китая, в провинциях Хубэй и Сычуань.

7. Акула-гоблин.

О роде Mitsukurina, к которому принадлежит этот вид акул, впервые стало известно благодаря окаменелостям, которые датируются средним эоценом (около 49-37 миллионов лет назад). Единственный ныне существующий вид этого рода, акула-гоблин, обитающая в Атлантическом и Индийском океанах, сохранила некоторые примитивные черты своих древних сородичей, и сегодня является живым ископаемым.

Вопросы после § 61

1. Что такое макроэволюция? Что общего между макро– и микроэволюцией?

Ответ. Макроэволюция – надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных различий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микроэволюционные. В макроэволюции действуют те же факторы – борьба за существование, естественный отбор и связанное с ним вымирание. Макроэволюция, так же как микроэволюция, носит дивергентный характер.

Макроэволюция происходит в исторически грандиозные промежутки времени, поэтому она недоступна непосредственному изучению. Несмотря на это, наука располагает множеством доказательств, свидетельствующих о реальности макроэволюционных процессов.

2. Какие доказательства макроэволюции дают нам палеонтологические данные? Приведите примеры переходных форм.

Ответ. Палеонтология изучает ископаемые остатки вымерших организмов и устанавливает их сходство и различия с современными организмами. Палеонтологические данные позволяют узнать о растительном и животном мире прошлого, реконструировать внешний облик вымерших организмов, обнаружить связь между древнейшими и современными представителями флоры и фауны.

Убедительные доказательства изменений органического мира во времени дает сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох. Оно позволяет установить последовательность возникновения и развития разных групп организмов. Так, например, в самых древних пластах находят остатки представителей типов беспозвоночных животных, а в более поздних пластах – уже и остатки хордовых. В еще более молодых геологических пластах содержатся остатки животных и растений, относящихся к видам, похожим на современные.

Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы между древнейшими и современными группами организмов, в других – реконструировать филогенетические ряды, т. е. ряды видов, последовательно сменяющих один другой.

На берегах Северной Двины была найдена группа зверозубых рептилий. Они совмещали признаки млекопитающих и пресмыкающихся. Зверозубые рептилии имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.

Большой интерес с эволюционной точки зрения представляет находка археоптерикса. Это животное величиной с голубя имело признаки птицы, но сохраняло еще черты пресмыкающихся. Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, общий вид. Признаки пресмыкающихся: длинный ряд хвостовых позвонков, брюшные ребра и наличие зубов. Археоптерикс не мог быть хорошим летуном, так как у него слабо развиты грудная кость (без киля), грудные мышцы и мышцы крыльев. Позвоночник и ребра не являлись жесткой костной системой, устойчивой при полете, как у современных птиц. Археоптерикса можно считать переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Переходные формы сочетают в себе одновременно признаки как древних, так и более эволюционно молодых групп. Еще одним примером служат ихтиостеги – переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными.

3. В чем состоит значение реконструкции филогенетических рядов?

Ответ. Филогенетические ряды. По целому ряду групп животных и растений палеонтологам удалось воссоздать непрерывные ряды форм от древнейших до современных, отражающие их эволюционные изменения. Отечественный зоолог В. О. Ковалевский (1842–1883) воссоздал филогенетический ряд лошадей. У лошадей по мере перехода к быстрому и длительному бегу уменьшалось число пальцев на конечностях и одновременно увеличивались размеры животного. Эти изменения явились следствием изменений образа жизни лошади, перешедшей на питание исключительно растительностью, в поисках которой было необходимо перемещаться на большие расстояния. Считается, что на все эти эволюционные преобразования ушло 60–70 млн лет.

Исследование филогенетических рядов, построенных на основе данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, важно для дальнейшего развития общей теории эволюции, построения естественной системы организмов, воссоздания картины эволюции конкретной систематической группы организмов. В настоящее время для построения филогенетических рядов ученые все больше привлекают данные таких наук, как генетика, биохимия, молекулярная биоло­гия, биогеография, этология и др