Бактерии относятся к прокариотам – одноклеточным организмам, не имеющим ядра. Их подразделяют на два надцарства: Bacteria и Archaebacteria. Среди последних нет возбудителей инфекционных болезней. На сегодняшний день классификация бактерий базируется на принципах генетической связи.

Надцарство Bacteria образуют следующие организмы:

• тонкостенные (грамотрицательные);
• толстостенные (грамположительные);
• без стенок клетки (микоплазмы).

Внутри надцарства микроорганизмы классифицируются на шесть таксономических групп:

• Класс.
• Порядок.
• Семейство.

Главная группа – это вид. Он представлен как совокупность особей с одинаковым генезисом и генотипом, связанных схожими признаками и отличных от прочих видов.

Наименование вида определяется бинарной номенклатурой (то есть название сформировано из двух слов). Возбудитель сифилиса, например, обозначается как Treponema pallidum. Первая часть наименования обозначает род, указывается с заглавной буквы. Вторая указывает на вид, прописывается с маленькой буквы. Если вид упоминается вторично, наименование рода обозначается начальной буквой (T. padillum).

Самой распространенной считается фенотипическая группировка, включенная в девятое издание Определителя Берджи. Ее принципы базируются на структуре стенок клетки.

Определитель Берджи также классифицирует бактерии по окраске по Граму. Методика Грама – это способ исследования, при котором окрашивание позволяет дифференцировать организмы по биохимическим свойствам стенок их клетки. Метод разработал в 1884 году датский врач Грам.

Крупнейшие группы бактерий в классификации Берджи:

• Грамотрицательные.
• Грамположительные.
• Микоплазмы.
• Археи.

В определителе Берджи описания представлены по группам, включающим семейства, роды и виды. Иногда в группу включаются классы и порядки. Определитель Берджи выделяет 30 групп, включающих патогенные организмы, остальные 5 групп по Берджи не содержат патогенных видов.

В последние годы популярность набирает филогенетическая классификация, которая строится на принципах молекулярной биологии. В 60-е годы прошлого столетия был открыт один из первых способов определения родственных связей по схожести генома – методика сопоставления концентрации гуанина (элемента нуклеиновой кислоты) и цитозина (составляющей ДНК) в макромолекуле ДНК. Идентичные показатели их концентрации не свидетельствуют об эволюционной схожести микроорганизмов, но разница в 10% указывает на то, что бактерии относятся к разным родам.

В 70-е годы разработали еще одну методику, в корне изменившую теорию микробиологии – оценка последовательности генов в 16s рРНК. Посредством данного метода стало возможным выделение нескольких филогенетических группировок микроорганизмов и анализ их взаимосвязи.

Классификация на уровне вида осуществляется с помощью методики ДНК-ДНК гибридизации. Изучение досконально исследованных видов показывает, что 70% степени гибридизации описывают один вид, от 10% до 60% – один род, меньше 10% – различные роды.

Филогенетическая классификация частично копирует фенотипическую. Так, например, грамотрицательные входят и в ту, и в другую. Вместе с тем система грамотрицательных организмов практически полностью видоизменена. Архебактерии определены как независимый таксон высшего звена, некоторые таксономические группировки перераспределены, к одной категории отнесены микроорганизмы с различным экологическим предназначением.

Формы бактерий

Бактерии можно классифицировать, ориентируясь на их морфологию. Один из главных морфологических признаков – форма.

Выделяют несколько разновидностей:

• Шарообразная (кокки, диплококки, сарцины, стрептококки, стафилококки).
• Палочкообразная (бациллы, диплобациллы, стрептобациллы, коккобактерии).
• Витиеватая (вибрионы, спириллы).
• Спиралеобразная (спирохеты – тонкие, удлиненные, извилистые микроорганизмы с множеством завитков).
• Нитчатая.

На рисунке изображены их формы:

• 1 – микрококки;
• 2 – стрептококки;
• 3 – сарцины;
• 4 – бесспоровые палочки;
• 5 – споровые палочки (бациллы);
• 6 – вибрионы;
• 7 – спирохеты;
• 8 – жгутиковые спириллы;
• 9 – стафилококки.

Шарообразные бактерии имеют сферическую форму, также бывают овальные и бобовидные организмы.

Расположение кокков:

• По отдельности – микрококки.
• В паре – диплококки.
• В цепях – стрептококки.
• В форме виноградной лозы – стафилококки.
• В «пакетах» – сарцины.

Чаще всего встречаются палочкообразные бактерии. Палочки собираются поодиночке, в парах (диплобактерии) или в цепях (стрептобактерии). Ряд палочкообразных организмов может при тяжелых условиях формировать споры. Бациллы являются споровыми палочками. Бациллы, похожие на веретено, называются клостридиями.

Витиеватые микроорганизмы имеют форму запятой (вибрионы), тонкой извилистой палочки (спирохеты), также могут иметь несколько завитков (спириллы).

У архебактерий нет пептидогликана (компонента, выполняющего механическую функцию) в стенках клетки. Они обладают специфическими рибосомами и рибосомными РНК (рибонуклеиновая кислота).

Морфология тонкостенных грамотрицательных организмов:

• Шаровидная форма (гонококки, менингококки, вейлонеллы).
• Витиеватая (спирохеты, спириллы).
• Палочкообразная (риккетсии).

Среди толстостенных грамположительных микроорганизмов выделяют:

• Шарообразные (стафилококки, пневмококки, стрептококки).
• Палочкообразные.
• Разветвленные, нитевидные организмы (актиномицеты).
• Булавовидные организмы (коринебактерии).
• Микобактерии.
• Бифидобактерии.

Расположение и количество жгутиков

Морфология включает такой параметр, как месторасположение и количество жгутиков. По данному параметру различают:

• Монотрихи (единственный жгутик на полюсе их клетки).
• Лофотрихи (связка жгутиков на полюсе их клетки).
• Амфитрихи (два пучка жгутиков на их полюсах).
• Перитрихи (большое количество жгутиков по всей бактерии).

Наличие жгутиков свойственно кишечным микробам, холерному вибриону, спирилле, щелочеобразователям.

Расцветка стенок клетки

Окраска бактерий определяется концентрацией пептидогликана. Организмы, для которых характерно высокое содержание пептидогликана в стенках клетки (около 90%), имеют сине-фиолетовую окраску по Граму. Это грамположительные бактерии.

Все остальные бактерии, имеющие в оболочке от 5 до 20% пептидогликана, приобретают розоватую окраску. К ним причисляются грамотрицательные бактерии. Степень толщины пептидогликана у грамположительных организмов в несколько раз выше, чем у грамотрицательных.

Стенки клеток грамположительных организмов также включают полисахариды, тейхоевые кислоты и белки. Грамотрицательные бактерии покрывает внешняя мембрана, состоящая из липополисахаридов и базальных белков.

Расцветка по Граму позволяет классифицировать прокариоты на подкатегории. Толстостенные микроорганизмы из отдела Gracilicutes, протопласты и сферопласты с дефектной стенкой клетки окрашиваются грамотрицательно. Толстостенные бактерии типа Фирмикуты окрашиваются грамположительно.

Классификация по виду дыхания

По виду дыхания различают:

• аэробные;
• анаэробные организмы.

Клетки бактерий способны к дыханию, т. е. в них происходит окисление органических соединений кислородом, в результате чего образуется углекислый газ, вода и энергия. Эти организмы считаются аэробными, поскольку им нужен кислород. Они обитают на поверхности воды и земли, в воздушном пространстве.

Многие микроорганизмы существуют без кислорода, т. е. обходятся без дыхания. К ним относятся бактерии, участвующие в процессе разложения веществ при перегное. Такие организмы являются анаэробными. Дыхание заменяет брожение – разложение органических соединений без кислорода с выработкой энергии. В процессе брожения спирта образуется энергия в 114 кДж (или 27 килокалорий), в результате молочнокислого энергия составляет 94 кДж (или 18 килокалорий). Дыхание бактерий осуществляется в их лизосомах.

Способ питания

Классификация бактерий по типам питания:

• автотрофы;
• гетеротрофы.

Первые обитают в воздухе и используют неорганические вещества для продуцирования органических. Автотрофы используют солнечную энергию (цианобактерии) либо энергию неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).

Классификация по ферментам

Ферменты играют важную роль в обменных процессах клетки. Они подразделяются на шесть групп:

• Оксиредуктазы.
• Трансферазы.
• Гидролазы.
• Лигазы.
• Лиазы.
• Изомеразы.

Вырабатываемые ферменты располагаются внутри клетки (эндоферменты) либо выводятся наружу (экзоферменты). Второй тип ферментов участвует в поступлении в клетку углерода и энергии. Большая часть ферментов из группы гидролаз причисляются к экзоферментам. Ряд ферментов (коллагеназа и т. д.) относится к ферментам агрессии. Отдельные ферменты расположены в стенках клетки. Они выполняют транспортную функцию, т. е. переносят в клетку вещества.

Бактерии – это безъядерные одноклеточные микроорганизмы, которые классифицируются по множеству параметров (способы дыхания и питания, строение стенки клетки, форма и т. д.). На сегодняшний день науке известно более 10000 видов бактерий, но предположительно их количество достигает миллиона.

Бактерии это одноклеточные организмы, лишенные хлорофилла.

Бактерии встречаются повсеместно, населяя все среды обитания. Наибольшее количество их находится в почве на глубине до 3 км (до 3 миллиардов в одном грамме почвы). Их много в воздухе (на высоте до 12 км), в организмах животных и растений (как живых, так и мертвых), не является исключением и организм человека.

Среди бактерий встречаются неподвижные и подвижные формы. Передви-гаются бактерии с помощью одного или нескольких жгути-ков, которые располагаются на всей поверхности тела или на определенном участке.

Клетки бактерий разнообразны по форме:

• шаровидные - кокки,
• палочковидные - ба-циллы,
• в форме запятой - вибрионы,
• извитые - спириллы.

Кокки :

Монококки: это отдельно расположенные клетки.

Диплококки: это парные кокки, после деления могут образовывать пары.

Гонококк Нейссера: возбудитель гонореи

Пневмококки: возбудитель крупозной пневмонии

Менингококки: возбудитель менингита (острое воспаление мозговых оболочек)

Стрептококки: это клетки округлой формы, которые после деления образуют цепочки.

α - зеленящие стрептококки

β - гемолитические стрептококки возбудители скарлатины, ангины, фарингита…

γ - не гемолитические стрептококки

Стафилококки: это группа микроорганизмов, которая не разошлась после деления, образует огромные беспорядочные грозди.

Возбудитель: гнойничковых заболеваний, сепсиса, фурункулов, абсцессов, флегмон, мастита, пиодермита и пневмонию у новорожденных.

Сарцины: это скопление кокков в группы в виде пакетиков по 8 и более кокков.

Палочковидные:

Это бактерии цилиндрической формы, похожие на палочки размером 1-5×0,5-1 мкм, чаще располагаются одиночно.

Собственно бактерии: это палочковидные бактерии, которые не образуют споры.

Бациллы: это палочковидные бактерии, которые образуют споры.

(бацилла Коха, кишечная палочка, возбудитель сибирской язвы, синегнойная палочка, возбудитель чумы, возбудитель коклюша, возбудитель мягкого шанкра, возбудитель столбняка, возбудитель ботулизма, возбудитель…)

Вибрионы:

Это слабо изогнутые клетки, напоминающие по форме запятые размером 1-3 мкм.

Холерный вибрион: возбудитель холеры. Обитает в воде, через которую происходит заражение.

Спириллы:

Это извитые микроорганизмы в виде спирали, с одни, двумя и более спиралевидными кольцами.

Безвредные бактерии, живущие в сточных водах и запруженных водоемах.

Спирохеты:

Это тонкие длинные топоровидные бактерии, представлены тремя видами: Трепонемы, Боррелия, Лертоспира. Для человека патогенна бледная трепонема - возбудитель сифилива передается половым путем.

Строение бактериальной клетки:

Структура бактериальной клетки хорошо изучена с помощью электронной микроскопии. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеотидами. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды;

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму, и «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст-вия вредных факторов внешней среды.

Наружная мембрана представлена липополисахаридами, фосфолипидами и белками. С ее внешней стороны расположен липо-полисахарид.

Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней по-верхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответст-венных за синтез белков. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных ки-слот и полифосфатов.

Нуклеотид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цито-плазме бактерий в виде двух нитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Обычно в бактериальной клетке содер-жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо-лекулой ДНК.

Кроме нуклеотида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, пред-ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ-ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

Капсула - слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани-цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли-пептидов,

Многие бактерии содержат микрокапсулу - слизистое образова-ние, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали. Жгутики выяв-ляют с помощью электронного микроскопа.

Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри-ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.).

L-формы бактерий .

У многих бактерий при частичном или полном разрушении клеточных стенок образуются L-формы. У некоторых они возникают спонтанно. Обра-зование L-форм происходит под действием пенициллина, который нарушает синтез мукопептидов клеточной стен-ки. По морфологии L-формы разных видов бактерий сходны между собой. Они представляют шаровидные, образования различной величины: от 1-8 мкм до 250 нм, они способных, как и вирусы, прохо-дить через поры фарфоровых фильтров. Однако в отли-чие от вирусов L-формы можно выращивать на искусст-венных питательных средах, добавляя к ним пенициллин, сахара, лошадиную сыворотку. При удалении из пита-тельной среды пенициллина L-формы вновь превращают-ся в исходные формы бактерий.

В настоящее время получены L-формы протея, кишечной палочки, холерного вибриона, бруцелл, возбудителей газовой гангрены и столбняка и других микроорганизмов.

Грамположительные микроорганизмы (гр + м/о).

К ним относят : золотистый и эпидермальный стафилококк и стрептококк...

Место обитания : верхние дыхательные пути и кожа.

Резервуар : кожа, воздух, предметы ухода, мебель, постельные принадлежности, одежду.

При высушивании не погибают.

Размножение: вне человека не размножаются, но способны к размножению в продуктах питания при не правильном хранении.

Грамотрицательные микроорганизмы (гр - м /о).

К ним относят : кишечная палочка, клебсиелла, цитробактер, протей, синегнойная палочка...

Место обитания : кишечник, слизистая мочевыводящих и дыхательных путей…

Резервуар : влажная ветошь, щетки для мытья посуды, дыхательная аппаратура, влажные поверхности, лекарственные и слабые дез. растворы.

При высушивании погибают.

Размножение: накапливаются во внешней среде, в дез. растворах с заниженной концентрацией.

Передаются : воздушно-капельным и контактно-бытовым путем.

По новой системе различают три домена: «Bacteria» (эубак- терии), «Archaea» (архебактерии) и «Еисагуа»(эукариоты). Домены включают типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.
Бактерии являются прокариотами (у прокариотической клетки ядро, называемое нуклеоидом, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и гистонов, а цитоплазма не содержит высокоорганизованных органелл).

К толстостенным, грамположительным бактериям относят: сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки , пневмококки); палочковидные формы, в том числе коринебактерии , микобактерии и бифидобактерии ; актино- мицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии).
Сферические формы, или кокки - шаровидные бактерии размером 0,5-1,0 мкм; по взаимному расположению клеток различают микрококки, диплококки, стрептококки , тетракокки, сарцины и стафилококки. Микрококки (греч. mikros - малый)
- отдельно расположенные клетки или в виде «пакетов».

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк , менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк и менингококк имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos - цепочка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) располагаются в виде «пакетов» из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Стафилококки (от греч. staphyle - виноградная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 8,0 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.,) формы, в том числе ветвящиеся, например у актиномицетов . Слегка изогнутые палочки называются вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Рис . 3.1. Мазок из Escherichia coli и Staphylococcus aureus. Окраска по Г раму

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой. Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.
Таблица 3.1. Согласно 2-му изданию (2001 г) Руководства Берджи бактерии делят на два домена: « Bacteria » и « Archaea »

В домен « Bacteria » входят 22 типа, из которых медицинское значение имеют следующие (по Берджи, 2001):
Тип В IV. Deinococcus-Thermus Класс I. Deinococci
Порядок I. Deinococcales Семейство I. Deinococcaceae Род1. Deinococcus

Тип В XII. Proteobacteria

Класс I. Alphaproteobacteria Порядок II. Rickettsiales Семейство I. Rickettsiaceae Род I. Rickettsia Род И. Orientia Род III. Wolbachia Семейство И. Ehrlichiaceae (б родов) Род I. Ehrlichia Род И. Aegyptianella Семейство III. Holosporaceae (8 родов) Порядок VI. Rhizobiales Семейство И. Bartonellaceae Род I. Bartonella Семейство III. Brucellaceae Род I. Brucella

Класс II. Betaproteobacteria Порядок I. Burkholderiales Семейство I. Burkholderiaceae Род I. Burkholderia Семейство IV. Alcaligenaceae Род I. Alcaligenes Род III.Bordetella Порядок IV. Neisseriales Семейство I. Neisseriaceae Род I. Neisseria Род VI.Eikenella Род IX.Kingella Порядок V. Nitrozomonadales Семейство II. Spirillaceae Род I. Spirillum

Класс III. Gammaproteobacteria Порядок V. Thiotrichales Семейство III. Francisellaceae Род I. Francisella Порядок VI. Legionellales Семейство I. Legionellaceae Род I. Legionella Семейство II. Coxiellaceae Род I. Coxiella Порядок IX. Pseudomonadales Семейство I. Pseudomonadaceae Род I. Pseudomonas Семейство И. Moraxellaceae Род I. Moraxella Род И. Acinetobacter Порядок XI. Vibrionales Семейство I. Vibrionaceae Род I. Vibrio Порядок XII. Aeromonadales Семейство I. Aeromonadaceae Род I. Aeromonas Порядок XIII. Enterobacteriales Семейство I. Enterobacteriaceae Род I. Enterobacter Род VIII. Calymmatobacterium Род X. Citrobacter Род XI. Edwardsiella Род XII. Erwinia Род XIII Escherichia Род XV. Hafnia
Род XVI. Klebsiella Род XVII. Kluyvera Род XXI. Morganella Род XXVI. Plesiomonas Род XXVIII. Proteus Род XXIX. Providencia РодХХХИ. Salmonella Род XXXIII. Serratia Род XXXIV. Shigella Род XL. Yersinia Порядок IV. Pasteurellales Семейство I. Pasteurellaceae Род I. Pasteurella Род И. Actinobacillus Род III. Haemophilus

Класс IV. Deltaproteobacteria Порядок II. Desulfovibrionales Семейство I. Desulfovibrionaceae Род II. Bilophila

Класс V . Epsilonproteobacteria Порядок I. Campylobacteriales Семейство I. Campylobacteriaceae Род I. Campylobacter Семейство II. Helicobacteriaceae Род I. Helicobacter Род Il.Wolinella

Тип В XIII. Firmicutes (главным образом грамположительные )

Класс I . Clostridia Порядок I. Clostridiales Семейство I. Clostridiaiaceae Род I. Clostridium Род IX. Sarcina Семейство III. Peptostreptococcaceae Род I. Peptostreptococcus Семейство IV. Eubacteriaceae Род I. Eubacterium Семейство V. Peptococcaceae Род I. Peptococcus Семейство VII. Acidaminococcaceae Род XIV. Veillonella Класс II. Mollicutes Порядок I. Mycoplasmatales Семейство I. Mycoplasmataceae Род I. Mycoplasma Род IV. Ureaplasma Класс III. Bacilli Порядок I. Bacillalles Семейство I. Bacillaceae Род I. Bacillus Семейство И. Planococcaceae Род I. Planococcus Род IV.Sporosarcina Семейство IV. Listeriaceae Род I. Listeria Семейство V. Staphylococcaceae Род I. Staphylococcus Род II. Gemella Порядок И. Lactobacillales Семейство I. Lactobacillaceae Род I. Lactobacillus Род III. Pediococcus Семейство II. Аегососсасеае Род I. Aerococcus Семейство IV. Enterococcaceae Род I. Enterococcus
Семейство V. Leuconostocaceae Род I. Leuconostoc Семейство VI. Streptococcaceae Род I. Streptococcus Род II. Lactococcus Тип В XIV. Actinobacteria Класс I. Actinobacteria Подкласс V. Actinobacteridae Порядок I. Actinomycetales Подпорядок V. Actinomycineae Семейство I. Actinomycetaceae Род I. Actinomyces Род И. Actinobacilum Род III. Arcanodacterium Род IV. Mobiluncus Подпорядок VI. Micrococcineae Семейство I. Micrococcaceae Род I. Micrococcus Род VI. Rothia Род VII. Stomatococcus Подпорядок VII. Corynebacterineae Семейство I. Corynebacteriaceae Род I. Corynebacterium Семейство I. Mycobacteriaceae Род IV. Mycobacterium Семейство V. Nocardiaceae Род I. Nocardia Род И. Rhodococcus Подпорядок VII. Propionibacterineae Семейство I. Propionibacteriaceae Род I. Propionibacterium Семейство И. Nocardiaceae Род I. Nocardioides Порядок II. Bifidobacteriales
Семейство I. Bifidobacteriaceae Род I. Bifidobacterium Род III. Gardnerella Тип В XVI. Chlamydiae Класс I. Chlamydiae Порядок I. Chlamydiales Семейство I. Chlamydiaceae Род I. Chlamydia Род II. Chlamydophila Тип В XVII. Spirochaetes Класс I. Spirochaetes Порядок I. Spirochaetales Семейство I. Spirochaetaceae Род I. Spirochaeta Род И. Borrelia Род IX. Treponema Семейство III. Leptospiraceae Род И. Leptospira Тип В XX. Bacteroidetes Класс I. Bacteroidetes Порядок I. Bacteroidales Семейство I. Bacteroidaceae Род I. Bacteroides Семейство III. Porphyromonadaceae Род I. Porphyromonas Семейство IV. Prevotellaceae Род I. Prevotella Класс II. Flavobacteria Порядок I. Flavobacteriales Семейство I. Flavobacteriaceae Род I. Flavobacterium

*Расположение спор: 1 - центральное, 2 - субтерминальное, 3 - терминальное.
Рис. 3.2.

Хламидии относятся к облигатным внутриклеточным кокковидным грамотрицательным (иногда грамвариабельным) бактериям. Они размножаются только в живых клетках. Вне клеток хламидии имеют сферическую форму (0,3 мкм), метаболически неактивны и называются элементарными тельцами. В клеточной стенке элементарных телец имеется главный белок наружной мембраны и белок, содержащий большое количество цистеина. Элементарные тельца попадают в эпителиальную клетку путем эндоцитоза с формированием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ретикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем экзоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из клетки элементарные тельца вступают в новый цикл, инфицируя другие клетки. У человека хламидии вызывают поражения глаз, урогенитального тракта, легких и др.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные цитоплазматической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны. Имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную; похожи на L-формы (рис. 3.6). Эти формы видны при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции - микоплазмозы.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с образованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных гифах актиномицетов могут образовываться споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.

Участок прикрепления (аналог блефаропласта)
Рис. 3.3. Электронограмма фрагмента клетки Treponema pallidum (негативное контрастирование). По Н. М. Овчинникову, В. В. Делекторскому

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами образуют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты - собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности, микобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нильсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).
Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кампилобак- теры, хеликобактеры, имеющие изгибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты имеют наружную мембрану клеточной стенки, окружающую протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной. Под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) расположены периплазматические фибриллы (жгутики), которые, как бы закручиваясь вокруг протоплазмати- ческого цилиндра спирохеты, придают ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Фибриллы прикреплены к концам клетки (рис. 3.3) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками.

Спирохеты плохо воспринимают красители. Их окрашивают по методу Романовского-Гимзы или серебрением, а в живом виде исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположены фибриллы. Патогенными представителями являются Т.pallidum - возбудитель сифилиса, T . pertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии.

Боррелии (род Borrelia) более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 8-20 фибрилл. К ним относится возбудитель возвратного тифа (B . recurrentis ) и возбудители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).

Лептоспиры (род Leptospira) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв «S» или «С»; имеют 2 осевые нити. Патогенный представитель L

В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики. Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

Кокки (имеют округлую форму);
- бациллы (имеют палочковидную форму);
- спириллы (имеют форму спирали);
- вибрионы (имеют форму запятой).

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной. В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты.

Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Подвижность бактерий обеспечивается жгутиками. Бактерии размножаются путем деления примерно каждые 20 минут (в благоприятных условиях). ДНК реплицируется, каждая дочерняя клетка получает по своей копии родительской ДНК. Возможна также передача ДНК между неделящимися клетками (посредством захвата «голой» ДНК, при помощи бактериофагов или путём конъюгации, когда бактерии соединяются между собой копуляционнымифимбриями), однако увеличения количества особей при этом не происходит. Размножению препятствуют солнечные лучи и продукты их собственной жизнедеятельности.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли. При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.