Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра анатомии и физиологии

Реферат по дисциплине

основы нейробиологи

«Нейроглия. Классификация и функции»

Выполнила: студентка 3 курса,

биологического факультета,

Института Живых Систем

Стрельник Александра Дмитриевна

Проверил: доктор биологических наук,

профессор Беляев Николай Георгиевич

Ставрополь, 2015

План

Введение

1. Общие представления о нейроглие 4

2. Классификация клеток глии

2.1 Макроглия и ее виды

2.2 Микроглия

2.3 Другие глиальные структуры

Заключение

Список литературы

Введение

Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать). Дело в том, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. - это обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии.

Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал им это название, подразумевая под ним вещество, склеивающее нервную ткань.

Цель данного реферата ознакомиться с имеющимися данными о нейроглие и систематизировать полученную информацию.

При составлении реферата использовалась научная литература, информация о современных исследованиях нейроглии, а также были использованы интернет-источники.

1 . Общие представления о нейроглии

Известно, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. Выполнение этих задач обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии. Совокупность таких клеток называется нейроглией.

Нейроглия - это обширная разнородная группа клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, защитную и секреторную функции. Без нейроглии нейроны не могут существовать и функционировать.

На протяжении всей жизни человека клетки глии взаимодействуют с нейронами во всех отделах нервной системы. Взаимоотношения между ними складываются с раннего эмбриогенеза нервной ткани. На первом этапе развития глиальные клетки вытягивают свои отростки перпендикулярно к плоскости зоны размножения и поэтому называются радиальными глиальными клетками. Нейрон обхватывает своим телом отросток глиальной клетки и медленно, как бы взбирается по нему, все более удаляясь от места своего первоначального возникновения к месту окончательного расположения. глия клетка астроцит

Происхождение термина нейроглия (от греч. neuron - нерв и glia - клей) связанно с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея. Нейроглия была открыта в 1846 году немецким ученым Р. Вирховым. Он назвал ее промежуточным веществом, содержащим веретенообразные и звездчатые клетки, трудно отличимые от мелких нейронов. Он же впервые увидел, что нейроглия отделяет нервную ткань от кровеносного русла.

Глиальные клетки по размерам в 3-4 раза меньше, чем нейроны. В мозге человека содержание глиоцитов в 5-10 раз превышает число нейронов, причем все клетки занимают около половины объема мозга. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных. Это означает, что в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличилось более значительно, чем число нейронов.

В отличие от нейронов, глиоциты взрослого человека способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальный рубец. С возрастом у человека число нейронов в мозге уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

От периода эмбрионального развития и до глубокой старости нейроны и глия ведут весьма оживлённый диалог. Глия влияет на образование синапсов и помогает мозгу определять, какие нервные связи усиливаются или ослабевают с течением времени (эти изменения напрямую связаны с процессами общения и долгосрочной памяти). Последние исследования показали, что глиальные клетки общаются и друг с другом, влияя на деятельность мозга в целом. Нейробиологи с большой осторожностью наделяют глию новыми полномочиями. Однако можно вообразить, какое волнение они испытывают при мысли о том, что большая часть нашего мозга почти не изучена и, следовательно, может ещё раскрыть множество тайн.

2 . Классификация клеток глии

Нейроглию подразделяют на макроглию, микроглию. Кроме того, к глиальным структурам, находящимся в составе периферической нервной системе, относят клетки-сателлиты, или мантийные клетки, расположенные в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, а также леммоциты, или шванновские клеки.

Данные типы нейроглии имеют еще более подробную классификацию, которая будет описана далее.

2 .1 Макроглия и ее виды

Макроглия в эмбриональном периоде, подобно нейронам, развивается из эктодермы. Макроглия подразделяется на астроцитарную, олигодендроцитарную и эпиндимоцитарную глию. Основу этих видов макроглии составляют, соответственно, астроциты, олигодендроциты и эпиндимоциты.

Астроциты - это многоотростчатые (звездчатые), самые крупные формы глиоцитов. На их долю приходится около 40% от всех глиоцитов. Они встречаются во всех отделах центральной нервной системы, но их количество различно: в коре больших полушарий их содержится 61,5%, в мозолистом теле - 54%, в стволе мозга - 33%.

Астроциты делятся на две подгруппы - протоплазматические и волокнистые, или фиброзные. Протоплазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Для них характерны многочисленные ответвления коротких, толстых отростков. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе центральной нервной системы. От них отходят длинные, тонкие, незначительно ветвящиеся отростки.

Астроциты выполняют четыре основные функции -

· Опорную (поддерживают нейроны. Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в их цитоплазме);

· Разграничительную (транспортную и барьерную) (разделяют нейроны своими телами на группы (компартменты);

· Метаболическую (регуляторную) - регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до плазматической мембраны нейронов;

· Защитную (имунную и репаративную) при повреждении нервной ткани, например, при инсульте, астроциты могут преобразовываться в нейрон.

Кроме того, астроциты выполняют функцию участия в росте нервной ткани: астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития.

Также астроциты регулируют синаптическую передачу сигнала. Аксон передаёт нервный сигнал на постсинаптическую мембрану за счёт выброса нейротрансмиттера. Кроме того, аксон высвобождает АТФ. Эти соединения вызывают перемещение кальция внутрь астроцитов, что побуждает их вступить в общение друг с другом за счёт высвобождения собственного АТФ.

Олигодендроциты - это обширная группа разнообразных нервных клеток с короткими немногочисленными отростками. Олигодендроцитов в коре больших полушарий содержится 29%, в мозолистом теле - 40%, в стволе головного мозга - 62%. Они встречаются в белом и сером веществе центральной нервной системы. Белое вещество является местом преимущественной локализации. Там они располагаются рядами, в плотную к проходящим здесь нервным волокнам. В сером веществе они располагаются вдоль миелинизированных нервных волокон и вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт. Таким образом, олигодендроциты окружают тела нейронов, а также водят в состав нервных волокон и нервных окончаний. В целом, олигодендроциты изолируют эти образования от соседних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.

Их подразделяют на крупные (светлые), мелкие (темные) и промежуточные (по величине и плотности). Оказалось, что это разные стадии развития олигодендроцитов.

Неделящиеся светлые олигодендроциты образуются в результате митотического деления олигодендробластов. Через несколько недель они превращаются в промежуточные и затем еще через некоторое время - в темные. Поэтому у взрослого организма встречаются, в основном, лишь темные олигодендроциты. Объем темного олигодендроцита составляет лишь 1/4 светлого. После окончания роста организма митотическое деление олигодендробластов резко замедляется, но не прекращается полностью. Следовательно, популяция олигодендроцитов может, хотя и медленно, обновляться и у взрослого.

Олигодендроциты выполняют 2 основные функции:

· Образование миелина как компонента изолирующей оболочки у нервных волокон в центральной нервной системе, что обеспечивает сальтоторное перемещение нервного импульса по волокну;

· Трофическую, включающую участие в регуляции метаболизма нейронов.

Эпиндимоциты образуют эпиндимную глию, или эпендиму. Эпендима - это однослойная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, состоящая из эпендимоцитов, которые представляют собой эпителиоподобные клетки кубической или цилиндрической формы. Эпендимоциты выполняют в центральной нервной системе опорную, разграничительную и секреторную функции. Тела эпендимоцитов вытянуты, на свободном конце -- реснички (теряемые во многих отделах мозга после рождения особи). Биение ресничек способствует циркуляции спинномозговой жидкости. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сплетения, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань.

В латеральных частях дна третьего желудочка головного мозга находятся эпендимоциты особого строения, которые называются танициты. На их апикальной части отсутствуют реснички и микроворсинки, а на конце, обращенном в сторону мозгового вещества находится ветвящийся отросток, который примыкает к нейронам и кровеносным сосудам. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, участвуя в образовании и регуляции состава цереброспинальной жидкости. Хороидные эпендимоциты (т.е. эпендимоциты выстилающие поверхность сосудистых сплетений) содержат большое количество митохондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы.

2 .2 Микроглия

Микроглия - это совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток с короткими немногочисленными ветвящимися отростками. Микроглиоциты располагаются вдоль капилляров в центральной нервной системе, в белом и сером веществе и являются вариантом блуждающих клеток. Количество микроглиоцитов в разных отделах головного мозга относительно невысокое: в коре больших полушарий - 9,5%, в мозолистом теле - 6%, в стволе головного мозга - 8% от всех видов глиоцитов.

Основная функция микроглии - защитная. Клетки микроглии - это специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Они могут активироваться и размножаться при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Для выполнения фагоцитарной функции микроглиоциты утрачивают отростки и увеличиваются в размерах. Они способны фагоцитировать остатки погибших клеток. Активированные клетки микроглии ведут себя подобно макрофагам.

Таким образом, мозг, отделившись от «общей» иммунной системы гематоэнцефалическим барьером имеет собственную иммунную систему, которая представлена микрогллиоцитами, а также лимфоцитами спинномозговой жидкости. Именно эти клетки становятся активными участниками всех патологических процессов, происходящих в мозге.

Клетки микроглии играют очень важную роль в развитии поражений нервний системы при СПИДе. Они разносят (совместно с моноцитами и макрофагами) вирус иммунодифицита человека (ВИЧ) по ЦНС.

2 .3 Другие глиальные структуры

К таковым относятся клетки-сателлиты, или мантийные клетки, и леммоциты, или шванновские клетки.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) характерны переферической нервной системе. Они участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки. Они, по сути, являются аналогами олигодендроцитов ЦНС для ПНС.

Заключение

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции.

Нейроглию изучают и исследуют и сейчас, экспериментально находя ее новые свойства. Проводятся исследования о передаче метаболических сигналов в системе нейрон-нейроглия и освещение вопроса о возможной роли глии в обеспечении нейронов АТФ.

После ознакомления с функциями различных типов клеток глии, можно сделать вывод о том, что нормальное существование и функционирование нервных клеток без них было бы невозможно.

Список литературы

1. Бабминдра В.П. Морфология нервной системы. -Л.: ЛГУ, 1985. - с. 160

2. Борисова И.И. Мозг и нервная система человека: Иллюстрированный справочник. - М.: Фор-ум, 2009. - с. 112

3. Каменский М.А., Каменская А.А. Основы нейробиологии: учебник для студентов вузов. - М.: Дрофа, 2014. - с. 324

4. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. - М.: Едиториал УРСС, 2003. - с. 672

5. Прищепа И.М., Ефременко И.И. Нейрофизиология. - Минск: Вышэйшая школа, 2013. - с.288

6. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. - М.: Аспект Пресс, 2000. - с. 277

Интернет - ресурсы

1. http://www.braintools.ru/tag/glia - вырезки из статей и книг по разделу «глия»

2. http://scisne.net/a-1101 - Дуглас Филдз исследование функций нейроглии

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Понятие и функции стволовых клеток, их типы в зависимости от способов получения, потенциал. Характеристики эмбриональных стволовых клеток. Дифференцировки стволовых клеток костного мозга. Органы и ткани, которые ученые смогли вырастить с их помощью.

презентация , добавлен 04.11.2013


Возникновение мышечных тканей, их функция и происхождение, подразделение по строению сократительных фибрилл. Характеристика эпендимоцитов, астроцитов и неронов. Основные функции нервных клеток. Рецепторы, синапсы и эффекторные нервные окончания.

реферат , добавлен 18.01.2010


Роль тучных клеток в регуляции гомеостаза организма. Локализация тучных клеток, их медиаторы. Секреция медиаторов и их функции. Основные типы тучных клеток. Рецепторы и лиганды, эффекты медиаторов. Участие тучных клеток в патологических процессах.

презентация , добавлен 16.01.2014


Основное свойство стволовых клеток - дифференциация в другие типы клеток. Виды стволовых клеток. Рекрутирование (мобилизация) стволовых клеток, их пролиферация. Болезни стволовых клеток, их иммунология и генетика. Генная терапия и стволовые клетки.

курсовая работа , добавлен 20.12.2010


Понятие, классификация и применение стволовых клеток. Эмбриональные, фетальные и постнатальные клетки. Клиническое применение стволовых клеток для лечения инфаркта. Опыт применения биологического материала в неврологии и нейрохирургии, эндокринологии.

реферат , добавлен 29.05.2013


Канцерогенез: определение и основные стадии опухолевой трансформации клеток, классификация и характеристика провоцирующих факторов. Вирусный онкогенез, клинические признаки. Биологические особенности и свойства злокачественных опухолевых клеток.

презентация , добавлен 24.10.2013


Определение иммунитета, его типы и виды. Общая схема иммунного ответа. Маркеры и рецепторы клеток иммунной системы. Распределение T-клеток в организме. Особенности структуры имунноглобулина, его классы и типы. Общая характеристика энергетических реакций.

реферат , добавлен 19.10.2011


Опухоли – группа генных болезней с неконтролируемой пролиферацией клеток, их классификация. Механизм действия радиационного канцерогенеза. Действие радиации на ДНК. Основные химические канцерогены. Защитные механизмы опухолевых клеток, их метаболизм.

презентация , добавлен 17.06.2014


Понятие иммунитета у беспозвоночных, классификация клеток крови, индуцибельные гуморальные защитные факторы. Эволюция В-клеток и иммуноглобулинов, клетки системы врожденного иммунитета, антимикробные пептиды. Лимфомиелоидные ткани у низших позвоночных

реферат , добавлен 27.09.2009


Особенности современных представлений о крови - внутренней среде организма с определенным морфологическим составом и многообразными функциями, которую условно делят на две части: клетки (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) и плазму. Функции клеток крови.

Нейроглия представляет собой среду, окружающую нейроциты и выполняющую в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую и защитную функции. Избирательность обмена веществ между нервной тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров (сплошная эндотелиальная выстилка, плотная базальная мембрана) также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой. Таким образом, формируется гематоэнцефалический барьер.

Нейроглия состоит из клеток, которые делятся на два генетически различных вида:

1) Глиоциты (макроглия);

2) Глиальные макрофаги (микроглия).

Глиоциты

Глиоциты в свою очередь делятся на:

1) эпендимоциты; 2) астроциты; 3) олигодендроциты.

Эпендимоциты образуют плотный эпителиоподобный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга.

Эпендимоциты дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки, выполняя на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. На внутренней поверхности нервной трубки вытянутые тела образуют слой эпителиоподобных клеток. На клетках, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, количество которых на одной клетке может достигать до 40. Реснички способствуют, очевидно, движению цереброспинальной жидкости. От базальной части эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляясь пересекают всю нервную трубку и образуют поддерживающий ее аппарат. Эти отростки на внешней поверхности принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, которая отделяет вещество трубки от других тканей.

После рождеия эпендимоциты постепенно теряют реснички, сохраняются они только в некоторых частях центральной нервной системы (водопровод среднего мозга).

В области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты выполняют секреторную функцию и образуют «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, который, как предполагают, принимает участие в регуляции водного обмена.

Эпендимоциты, которые покрывают сосудистые сплетения желудочков мозга имеют кубическую форму, у новорожденных на их поверхности располагаются реснички, которые позже редуцируются. Цитоплазма базального полюса образует многочисленные глубокие складки, содержит крупные митохондрии, включения жира, пигментов.

Астроциты - это небольшие клетки звездчатой формы, с многочисленными расходящимися во все стороны отростками.

Различают два типа астроцитов:

1) протоплазматические;

2) волокнистые (фиброзные).

Протоплазматические астроциты

¨Локализация - серое вещество мозга.

¨Размеры - 15-25 мкм, имеют короткие и толстые сильно разветвленные отростки.

¨Ядро - крупное, овальное, светлое.

¨Цитоплазма - содержит небольшое количество цистерн эндоплазматической сети, свободных рибосом и микротрубочек, богата митохондриями.

¨Функция - разграничения и трофическая.

Волокнистые астроциты.

¨Локализация - белое вещество мозга.

¨Размеры - до 20 мкм, имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.

¨Цитоплазма - при электронно-микроскопическом исследовании светлая, держит мало рибосом и элементы гранулярной эндоплазматической сети, заполнена многочисленными фибриллами диаметром 8-9 нм, которые в виде пучков выходят в отростки.

¨Ядро - большое, светлое, ядерная оболочка иногда образует глубокие складки, а кариоплазма характеризуется равномерной электронной плотностью.

¨Функция - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний.

Олигодендроциты - самая многочисленная и полиморфная группа глиоцитов, ответственная за выработку миелина в ЦНС.

¨Локализация - они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и нервных окончаний.

¨Размеры клеток очень небольшие.

¨Форма - разные отделы нервной системы характеризуются различной формой олигодендроцитов (овальная, угловатая). От тела клеток отходит несколько коротких и слаборазветвленных отростков.

¨Цитоплазма - плотность ее близка к таковой нервных клеток, не содержит нейрофиламентов.

¨Функция - выполняют трофическую функцию, участвуя в обмене веществ нервных клеток. Играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток при этом они называются нейролеммоцитами (шванновские клетки), участвуют в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации.

Нейроглия (греч. - нейрон, клей) выполняет опорную трофическую, разграничительную, защитную, секреторную и изоляционную функции. Имеется 2 типа глиальных клеток:

1. Макроглия (общее происхождение с нервными клетками)

а) астроглия,

б) олигодендлроглия,

в) эпендимная глия.

2. Микроглия.

Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов. Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение - микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

5. Нервное волокно и его строение.

Не́рвные воло́кна - длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие. [

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые . Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и, в случае миелиновых волокон, окружающей его оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы - безмиелиновый (безмякотный) тип.

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи - нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

6. Оболочки нервных волокон. Строение мякотных и безмякотных волокон.

Нейроны образуют цепочки, которые передают импульсы. Отростки нервных клеток называют нервными волокнами. Нервные волокна

разделяют на мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или не-миелинизированные. Мякотные чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, имеются также и в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у человека расположены в симпатической нервной системе.

Обычно в состав нерва входят как мякотные, так и безмякот-ные волокна.

Безмякотное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, поверхность которого покрыта плазматической мембраной, а его содержимое представляет собой аксоплазму, пронизанную тончайшими нейрофибриллами, между которыми находится большое количество митохондрий. Безмя-котные волокна изолированы друг от друга отдельными шванновскими клетками. В миели-низированном волокне (рис. 38) осевой цилиндр покрыт миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка образуется в результате того, что шванновская клетка многократно обертывает осевой цилиндр и слои ее сливаются

7. Характеристика нервных окончаний

Нервные окончания - специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.

Нервные окончания формируют передающие или воспринимающие концевые аппараты различной структурной организации, среди которых по функциональному значению можно выделить:

1. передающие импульс от одной нервной клетки к другой - синапсы;

2. передающие импульс от места действия факторов внешней и внутренней среды к нервной клетке - афферентные окончания, или рецепторы;

3. передающие импульс от нервной клетки к клеткам других тканей - эффекторные окончания, или эффекторы.

Эффекторыые нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями . Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервно­го волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания . Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинерги­ческие.

Рецепторные нервные окончания . Эти нервные окончания - рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп­торов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зави­симости от специфичности раздражения , воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют насвободные нервные окончания , т.е. состоящие толькоиз конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осе­вого цилиндра и клетки глии.

8. Синапс, его строение и функция. Виды синапсов.

Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - соединение, связь) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

По механизму передачи нервного импульса:

химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник;

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими;

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

смешанные синапсы - Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризуетпостсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

9. Передача нервного импульса через синапс. Медиаторы.

Синапсы - это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую.

Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров.

Чтобы нейтроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы.

Хорошо известно, что электрический импульс не может преодолеть без существенных потерь энергии любую, даже самую короткую межклеточную дистанцию. Поэтому в большинстве случаев необходимо осуществлять преобразование информации из одной формы в другую, например, из электрической формы в химическую, а затем - опять в электрическую. Рассмотрим этот механизм подробнее.

Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.

В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.

Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую.Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);глутамат (анион глутаминовой кислоты);ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);серотонин (производное аминокислоты триптофана);аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке)

10. Потенциал покоя. Происхождение ПП.

Потенциа́л поко́я - мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ . У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

Возникает вследствие диффузии отрицательно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотическогоравновесия. Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

Потенциал покоя (ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя , т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки – 10, соответственно, натрия в клетке - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия .

В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая.

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток . Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

11. Потенциал действия. Происхождение ПД.

На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПД) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрического состояния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД).

Потенциа́л де́йствия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона иликардиомиоцита

), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «натрий-калиевого насоса » концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации , пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

Условия необходимые для возникновения ПД. ПД возникает лишь при определенных условиях. Раздражители, действующие на волокну, могут быть разными. Чаще используется постоянный электрический ток. Он легко дозируется, мало травмирует ткань и ближайший тех раздражителей, которые существуют в живых организмах.Ток должен быть достаточно сильным, действовать определенное время, его нарастание должно быть быстрым. Наконец, имеет значение и направление тока (действие анода или катода).

12. Изменения возбудимости при возбуждении. Распространение ПД.

Возбудимостью называется способность нервной или мышечной клетки отвечать на раздражение генерацией ПД. Основным мерилом возбудимости обычно служит реобаза. Чем она ниже, тем выше возбудимость, и наоборот. Связано это с тем, что, как мы уже говорили ранее, главным условием возникновения возбуждения является достижение МП критического уровня деполяризации (Ео <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена – фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «ворот» – быстрых активационных (ш) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т закрыты, а «ворота» h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h открыты – канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т. е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

13. Законы проведения возбуждения по нерву

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение

акон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости иод анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

14. Утомление нерва.

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8 часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки (рис. 2.30.). Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8 часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение. Определено, что тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана, прежде всего, с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), то количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несёт нагрузку меньше своих возможностей. Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем, в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость

Секреторные нейроны . В некоторых ядрах переднего гипоталамуса головного мозга (например, в супраоптических и паравентрикулярных) имеются клеточные системы, состоящие из специализированных нейронов - крупных секреторных нейронов.

Последним присущи типичные для нейронов органеллы. Они подвергаются воздействию других нейронов через синаптические контакты. Однако их ответы наряду с деполяризацией мембран и освобождением нейромедиатора включают также выделение в кровь или тканевые жидкости пептидных нейрогормонов. По внешнему виду эти клетки сходны с мультиполярными нейронами.

Они имеют несколько коротких дендритов и один аксон. На дендритах и теле секреторных нейронов выявляются многочисленные синапсы - места переключения импульсов от нейронов, расположенных в ядерных центрах головного мозга. В цитоплазме и по ходу аксона секреторных нейронов определяются гранулы нейросекрета (например, окситоцин и вазопрессин). Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или жидкость желудочков мозга. Секреторные нейроны гипоталамуса участвуют во взаимодействиях нервной и гуморальной систем регуляции.

Нейроглия . В процессе развития тканей нервной системы из материала нервной трубки, а также нервного гребня происходит развитие глиобластов. Результатом глиобластической дифференцировки является образование нейроглиальных клеточных дифферонов. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную и другие функции. Нейроглия создает постоянную, стабильную внутреннюю среду для нервной ткани, обеспечивая тканевый гомеостаз и нормальное функционирование нервных клеток. По строению и локализации клеток различают эпендимную глию, астроцитную глию и олигодендроглию. Нередко эти разновидности глии объединяют обобщенным понятием "макроглия".

Эпендимная глия имеет эпителиоидное строение. Она выстилает центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. В качестве эпендимного эпителия эта разновидность нейроглии относится к нейроглиальному типу эпителиальных тканей. Выпячивания мягкой оболочки мозга в просвет его желудочков покрыты эпендимоцитами кубической формы. Они принимают участие в образовании спинномозговой жидкости. В стенке Ш-го желудочка мозга находятся специализированные клетки - танициты, обеспечивающие связь между содержимым желудочка и кровью за счет ультрафильтрации элементов спинномозговой жидкости.

Астроцитная глия является опорной структурой (каркасом) спинного и головного мозга. В астроцитной глии различают два вида клеток: протоплазматические и волокнистые астроциты. Первые из них располагаются преимущественно в сером веществе мозга. Они имеют короткие и толстые, часто распластанные отростки. Вторые - находятся в белом веществе мозга. Волокнистые астроциты имеют многочисленные отростки, содержащие аргирофильные фибриллы. За счет этих фибрилл формируются глиальные остов и разграничительные мембраны в нервной системе, пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов и так называемые "ножки" астроцитных отростков на кровеносных сосудах.

Олигодендроглия состоит из различно дифференцированных клеток - олигодендроцитов. Они плотно окружают тела нейронов и их отростки на всем протяжении до концевых разветвлений. Есть несколько видов олигодендроцитов. В органах центральной нервной системы олигодендроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, называемыми глиоцитами. Вокруг тел чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев находятся глиоциты ганглия (мантийные глиоциты).

Отростки нервных клеток сопровождают нейролеммоциты, или шванновские клетки. Источник их развития в периферических нервах, по данным некоторых авторов, эктомезенхима нервного гребня.

Функции олигодендроглиоцитов многообразны и чрезвычайно важны для нормальной деятельности нервных клеток. Они обеспечивают трофику нейронов. В единой метаболической системе "нейрон-глия" происходит взаимообмен некоторыми ферментами, белками и РНК. Олигодендроциты играют существенную роль в процессах возбуждения и торможения нейронов и проведения по их отросткам нервных импульсов.

Так, нейролеммоциты совместно с отростками нейронов образуют миелиновые и безмиелиновые нервные волокона периферической нервной системы, выполняя при этом роль изоляторов, препятствующих рассеиванию импульсов. Олигодендроциты принимают участие в регуляции водно-солевого баланса в нервной системе. Они могут набухать, перераспределять ионы и т. д. Специализированные глиоциты нервных окончаний участвуют в процессах рецепции, а также в передаче нервного импульса на рабочие структуры.

Помимо макроглии в нервной системе есть еще микроглия. Источником ее развития является мезенхима, а клетки микроглии представляют собой глиальные макрофаги и относятся к нейроглии лишь на основании гистотопографии. Клетки микроглии могут размножаться, проявлять фагоцитарную активность, синтезировать не свойственные организму антигены, что наблюдается при некоторых заболеваниях.

Учебное видео - строение нейрона

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты . Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р.Вирховым, который определил их, как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты – очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозгу не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки.

Вместе с тем, глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3-4 раза), и их в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференцированы ни по строению, ни по функциям. Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия (рис. 10). К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе – шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганглиях.

Эпендимная глия . Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму , которая выстилает полости нервной системы – спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). Эпендимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже реснички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью с другой. Например, эпендимоциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.1), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся в ткань мозга. У таких эпендимоцитов в III желудочке (полости промежуточного мозга) отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза. В этом случае эпендимоциты участвуют в транспорте веществ из ликвора в кровеносную сеть гипофиза.

Астроцитарная глия. Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Это самые крупные и многочисленные из глиальных клеток. Имеется две разновидности астроцитов – волокнистые (фиброзные) и протоплазматические. Волокнистые астроциты имеют длинные прямые неветвящиеся отростки. Эти клетки расположены главным образом в белом веществе между волокнами. У протоплазматических астроцитов много коротких сильно ветвящихся отростков, и они в основном лежат в сером веществе.

Функции астроцитов очень разнообразны. Они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами, выполняя таким образом опорную и изолирующую функции. Во время эмбрионального развития вдоль отростков астроцитов осуществляется движение нейронов. Астроциты также образуют рубец при разрушении нервной ткани.

Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы. Они регулируют водно-солевой обмен, являясь своеобразной губкой, которая поглощает избыточную воду и быстро ее отдает. При оттоке воды из нервной системы объем астроцитов резко уменьшается. Явления отека мозга часто связаны с изменением структуры этих клеток. Астроциты могут, кроме того, регулировать концентрацию ионов в межклеточной среде. Например, при быстром выделении туда ионов К + при генерации потенциала действия, часть калия поглощается астроцитарной глией. Участвуют астроциты также в метаболизме нейромедиаторов, которые они могут захватывать из синаптической щели. В целом можно сказать, что этот вид нейроглии поддерживает постоянство межклеточной среды мозга.

Еще одна функция астроцитов состоит в том, что они принимают участие в работе гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) – барьера между кровью (греч. haimatos , кровь) и мозгом. ГЭБ – сложная анатомическая, физиологическая и биохимическая система, от которой зависит, какие вещества и с какой скоростью проникают в ЦНС из крови. Существование ГЭБ связано с тем, что нейроны очень чувствительны к воздействию на них различных химических соединений, а если нейрон погибает, то его уже не может заменить новая клетка. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря особенностям стенок капилляров, проницаемость которых в нервной системе гораздо ниже, чем в других частях организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами находится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты – ножки, обхватывающие наподобие манжеты кровеносный капилляр. Таким образом астроциты могут задерживать часть вредных веществ, пытающихся проникнуть из крови в мозг.

Благодаря ГЭБ проникновение химических веществ из крови в нервную ткань очень ограничено. ГЭБ не пропускает к нейронам целый ряд соединений – в первую очередь, это токсины (яды, вырабатываемые микроорганизмами, растениями и животными) и отходы обмена веществ. ГЭБ не пропускает и некоторые вещества, поступающие с пищей, если они могут оказывать вредное влияние на нервную систему. Он же ограничивает прохождение в мозг некоторых лечебных препаратов. В связи с этим фармакологи при разработке новых лекарств обращают специальное внимание на создание молекул, которые могли бы преодолевать ГЭБ. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболеваниям. Например, при повышении температуры тела нарушаются контакты между глиальными ножками и кровеносным сосудом, что повышает вероятность проникновения инфекционных агентов в мозг.

Олигодендроглия. Олигоде ндроцитыгораздо мельче, чем астроциты. Их отростки немногочисленны. Эти клетки находятся и в сером, и в белом веществе, являясь спутниками нейронов и нервных волокон.

Также как и астроциты олигодендроциты выполняют трофическую функцию, и ряд питательных веществ поступает к нейронам через них. Предполагается, что олигодендроциты участвуют в регенерации нервных волокон. Но у олигодендроглии есть и специфическая функция: при помощи этих клеток образуются оболочки вокруг нервных волокон (см. выше). В безмиелиновых волокнах цепочки олигодендроцитов расположены вдоль всего волокна. Отдельные клетки обхватывают небольшие участки волокна, изолируя его от других волокон. Это способствует тому, что нервный импульс проводится по каждому волокну изолированно, не влияя на процессы, происходящие в соседних волокнах.

В периферической нервной системе аналогами олигодендроцитов являются шванновские клетки , которые также образуют оболочки (как миелиновые, так и безмиелиновые) вокруг волокон.

Микроглия . Микроглиоциты самые мелкие из глиальных клеток. Основная их функция – защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют еще глиальными макрофагами. Количество этих клеток очень варьирует в зависимости от функционального состояния нервной системы. При различных экзо- и эндогенных вредных влияниях (травма, воспаление и т.п.) они резко увеличиваются в размерах, начинают делиться и устремляются в очаг поражения. Здесь микроглиоциты устраняют чужеродные клетки, например, бактерии, и разного рода тканевые остатки путем фагоцитоза.

Клетки микроглии играют важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Вместе с клетками крови они разносят вирус иммунодефицита по ЦНС.